Zwei Hormone, ein Wachstumssystem
Jede Pflanze -, vom Sämling, der sich durch den Boden schiebt, bis zum ausgewachsenen Baum voller Früchte - wird durch eine kleine Reihe chemischer Botenstoffe, die Pflanzenhormone oder Phytohormone genannt werden, aufgebaut und geformt. Unter diesen ragen zwei als grundlegende Regulatoren von Wachstum und Form heraus: Auxine und Cytokinine. Beides funktioniert nicht alleine. Sie werden in verschiedenen Teilen der Pflanze produziert, bewegen sich in unterschiedliche Richtungen und ziehen oft in entgegengesetzte Richtungen -, doch genau diese Spannung und Zusammenarbeit zwischen ihnen entscheidet darüber, ob sich eine Zelle teilt, verlängert, zur Wurzel wird, zum Spross wird oder undifferenziert bleibt. Für Landwirte, Züchter und alle, die mit der Pflanzenvermehrung arbeiten, ist das Verständnis der Interaktion von Auxinen und Zytokininen nicht nur Lehrbuchbotanik -, sondern die Grundlage für die Bewurzelung von Stecklingen, die Vermehrung von Pflanzen in Gewebekulturen, die Formung von Baumkronen, das Setzen von Früchten und letztendlich für die Erzielung höherer Erträge aus jeder Pflanze. In diesem Artikel wird erläutert, was die einzelnen Hormone bewirken, wie sie zusammenarbeiten (und gegeneinander) und wie diese Partnerschaft in der Landwirtschaft praktisch umgesetzt wird.
Was Auxine tun
Auxine waren die erste Klasse von Pflanzenhormonen, die entdeckt wurde, und ihr Name kommt vom griechischen Wort „auxein“, was „wachsen“ bedeutet. Das primäre natürlich vorkommende Auxin ist Indol-3-Essigsäure (IAA), die hauptsächlich im apikalen Meristem des Triebs - der wachsenden Spitze des Stängels - sowie in jungen Blättern und sich entwickelnden Samen produziert wird. Von dort aus bewegt sich Auxin in einem kontrollierten, gerichteten Prozess namens Polartransport nach unten durch die Pflanze, und dieser Abwärtsfluss verleiht Auxin einen großen Einfluss auf die Pflanzenform. Die Kernfunktion von Auxin ist die Zellverlängerung: Es lockert die Zellwand und ermöglicht so die Dehnung und Verlängerung der Zellen, was das Stammwachstum, die Biegung der Triebe in Richtung Licht (Phototropismus) und das Abwärtswachstum der Wurzeln (Gravitropismus) antreibt. Über die Verlängerung hinaus fördert Auxin die Bildung von Seiten- und Adventivwurzeln – den Wurzeln, die aus einem Steckling oder einem Stängel in feuchtem Medium sprießen – und stimuliert die Differenzierung von Gefäßgewebe (Xylem und Phloem), das neues Wachstum mit dem Rest der Pflanze verbindet.
Auxin spielt auch eine entscheidende Rolle in der Pflanzenarchitektur durch apikale Dominanz -, das Phänomen, bei dem die wachsende Spitze des Hauptstamms das Wachstum der darunter liegenden Seitenknospen unterdrückt und die Pflanze eher hoch und schmal als buschig hält. Dies geschieht, indem es von der Spitze nach unten fließt und Bedingungen aufrechterhält, die die Achselknospen in Ruhe halten. Beim Fortpflanzungswachstum fördert das durch die Samenentwicklung produzierte Auxin die Fruchtvergrößerung, und die Anwendung von synthetischem Auxin auf Blüten kann bei Nutzpflanzen wie Tomaten und Weintrauben kernlose Früchte (Parthenokarpie) hervorrufen. Auxin verzögert auch die Bildung der Abszissionsschicht, die zum Abfallen von Blättern, Blüten und Früchten führt. Deshalb werden synthetische Auxine verwendet, um den vorzeitigen Fruchtabfall in Obstgärten zu verhindern. Es ist wichtig zu beachten, dass Auxin einem klassischen Dosis-Wirkungs-Muster folgt: Niedrige Konzentrationen fördern das Wachstum, hohe Konzentrationen hemmen es jedoch, und bei sehr hohen Dosen werden synthetische Auxine wie 2,4-D zu selektiven Herbiziden, die breitblättrige Unkräuter abtöten, indem sie unkontrolliertes, unorganisiertes Wachstum verursachen. Diese duale Natur - Promotor bei niedriger Dosis, Inhibitor bei hoher Dosis - ist ein wiederkehrendes Thema in der Auxinbiologie und eine entscheidende Überlegung für jeden, der Auxin-basierte Produkte auf diesem Gebiet anwendet.
Was Cytokinine bewirken
Während Auxin das Hormon der Verlängerung und des Einflusses nach unten ist, ist Cytokinin das Hormon der Teilung und des Einflusses nach oben. Cytokinine wurden in den 1950er Jahren entdeckt, als Forscher herausfanden, dass eine Verbindung aus gealtertem Heringssperma -, später Kinetin - genannt, Pflanzenzellen in Kultur zur Teilung anregen konnte. Die primären natürlich vorkommenden Zytokinine sind Zeatin, Isopentenyladenin (iP) und Dihydrozeatin. Im Gegensatz zu Auxin werden sie hauptsächlich in den Wurzelapikalmeristemen - den wachsenden Spitzen der Wurzeln - produziert und wandern dann durch das Xylem nach oben zu den Trieben und Blättern. Diese Aufwärtsbewegung von der Wurzel zum Spross ist von zentraler Bedeutung für die Rolle von Cytokinin als Signal für die Wurzelgesundheit und den Nährstoffstatus für den Rest der Pflanze. Die entscheidende Funktion von Cytokinin ist die Förderung der Zellteilung (Zytokinese), daher der Name. Während Auxin die Zellverlängerung vorantreibt, treibt Cytokinin die eigentliche Teilung einer Zelle in zwei voran, und beide werden für ein nachhaltiges Gewebewachstum benötigt - keines von beiden allein reicht aus, um die Teilung einer Zellpopulation aufrechtzuerhalten.
Über die Zellteilung hinaus ist Cytokinin der Hauptförderer der Spross- und Knospenbildung. In Gewebekulturen sind hohe Zytokininspiegel der Auslöser dafür, dass undifferenzierte Kalluszellen Triebe und Blätter bilden, und in ganzen Pflanzen wirkt Zytokinin der apikalen Dominanz entgegen, indem es die Achselknospen dazu anregt, ihre Ruhephase zu durchbrechen und zu Seitenzweigen zu wachsen -, weshalb Pflanzen mit gesunden, aktiven Wurzelsystemen (und daher reichlich nach oben wanderndem Zytokinin) tendenziell buschiger sind. Cytokinin verzögert auch die Alterung der Blätter - das Vergilben und Absterben älterer Blätter -, indem es den Chlorophyll- und Proteingehalt aufrechterhält und Nährstoffe aus älterem Gewebe zu jüngeren, wachsenden Teilen mobilisiert. Dieser Anti-Aging-Effekt wird kommerziell genutzt, um die Haltbarkeit von Blattgemüse und Schnittblumen zu verlängern. Cytokinin fördert die Entwicklung und Begrünung von Chloroplasten, beeinflusst den Nährstoffgehalt von Getreide und Früchten, indem es die Übertragung von Assimilaten in sich entwickelnde Samen reguliert, und spielt eine Rolle bei der Unterbrechung der Samenruhe und der Förderung der Keimung. In Wurzeln hat Cytokinin eine komplexere und oft hemmende Rolle - Es kann die primäre Wurzelverlängerung und die seitliche Wurzelbildung unterdrücken, was Teil des Balanceakts mit Auxin ist, der das Wurzel-zu-Verhältnis der gesamten Pflanze bestimmt.
Das Verhältnis, das alles entscheidet
Das wichtigste Prinzip in der Auxin-Cytokinin-Partnerschaft ist, dass es nicht auf die absolute Menge eines der beiden Hormone ankommt -, sondern auf deren Verhältnis. Dies wurde in den 1950er Jahren von Folke Skoog und Carlos Miller an der University of Wisconsin entdeckt, die mit Tabakstammgewebe in Kultur arbeiteten und herausfanden, dass sie durch Änderung der relativen Konzentrationen von Auxin (IAA) und Cytokinin (Kinetin) im Wachstumsmedium das Gewebe dazu bringen konnten, Wurzeln, Triebe oder undifferenzierten Kallus zu bilden. Wenn das Verhältnis von Auxin zu Cytokinin hoch war -, bildete das Gewebe mehr Auxin im Verhältnis zu Cytokinin - Wurzeln. Bei Umkehrung des Verhältnisses - hoher Cytokiningehalt im Vergleich zu Auxin - bildete das Gewebe Triebe und Blätter. Als die beiden ungefähr im Gleichgewicht waren, wuchs das Gewebe als unorganisierte Masse von Kalluszellen. Diese Skoog-Miller-Hypothese, wie sie bekannt wurde, ist die Grundlage aller modernen Pflanzengewebekulturen und Mikrovermehrung und erklärt, warum jedes Gewebekulturlabor so viel Zeit damit verbringt, unterschiedliche Hormonverhältnisse für jede Pflanzenart zu testen: Das richtige Verhältnis ist es, was aus einem winzigen Stück Blatt oder Stängel eine ganz neue Pflanze macht.
Das Verhältnisprinzip funktioniert nicht nur in einer Petrischale, sondern in jeder lebenden Pflanze. Die Sprossspitze produziert Auxin und sendet es nach unten; Die Wurzelspitzen produzieren Cytokinin und schicken es nach oben. Wo diese beiden Ströme zusammentreffen - im Stamm, im Kambium, in den Achselknospen -, entscheidet das lokale Verhältnis von Auxin zu Cytokinin darüber, was passiert. An einem Knoten direkt unterhalb der Sprossspitze ist der von oben eintreffende Auxingehalt hoch und der von unten eintretende Zytokiningehalt relativ niedrig, sodass die Achselknospe inaktiv bleibt (apikale Dominanz). Weiter unten am Stiel oder nachdem die Spitze entfernt wurde, sinken die Auxinspiegel, das Verhältnis verschiebt sich in Richtung Cytokinin und die Seitenknospen brechen auf und wachsen. Im Kambium -, der dünnen Schicht sich teilender Zellen, die Holz und Rinde produzieren -, fördert Auxin aus dem Spross die Bildung von Xylem (Holz), während Cytokinin aus den Wurzeln die Zellteilung im Kambium selbst fördert und das Gleichgewicht zwischen ihnen die Geschwindigkeit der Stammverdickung steuert. In der Wurzel fördert das vom Spross kommende Auxin die seitliche Wurzelbildung, während das von der Wurzelspitze kommende Zytokinin diese unterdrückt, und das Gleichgewicht steuert, wie verzweigt das Wurzelsystem wird. Das Verständnis dieses Verhältnisses - und die Möglichkeit, es durch Beschneiden, Hormonanwendung oder Kulturpraktiken zu verändern -, gibt Züchtern die Kontrolle über Pflanzenform und Produktivität.
Apikale Dominanz: Das Tauziehen
Die apikale Dominanz ist das deutlichste und landwirtschaftlich bedeutsamste Beispiel dafür, dass Auxin und Cytokinin gegensätzlich wirken. Bei einer typischen Pflanze wächst die Endknospe oben am Hauptstamm kräftig, während die seitlichen Knospen am Stängel darunter ruhen oder sehr langsam wachsen. Entfernen Sie die Endknospe - durch Kneifen, Beschneiden oder Abgrasen - und die Seitenknospen unterbrechen plötzlich ihre Ruhephase und wachsen zu Seitenzweigen heran, wodurch die Pflanze buschiger wird. Jahrzehntelang wurde dies einfach mit einer Wirkung von Auxin erklärt: Die Endknospe produziert Auxin, das den Stiel hinunterfließt und irgendwie die Seitenknospen hemmt. Wir wissen jetzt, dass das Bild differenzierter ist und Cytokinin als direktes Gegengewicht einbezieht. Auxin gelangt von der Spitze nicht direkt in die Seitenknospen; Stattdessen sorgt es für ein hohes Verhältnis von Auxin-zu-Cytokinin im Stamm und unterdrückt die Synthese und den Transport von Cytokinin in die Knospen, wodurch diese ruhend bleiben. Cytokinin, das in den Wurzeln produziert wird und sich nach oben bewegt, ist das Signal, das die Knospen aus dem Ruhezustand befreit. - Wenn Cytokinin eine Achselknospe erreicht, aktiviert es die Zellteilung und das Knospenwachstum und wirkt so der hemmenden Wirkung von Auxin direkt entgegen.
Dieses Tauziehen hat eine enorme praktische Bedeutung. In Obstplantagen beschneiden die Erzeuger den zentralen Trieb und ausgewählte Zweige, um den Auxinfluss zu verringern und das Verhältnis in Richtung Cytokinin zu verschieben. Dadurch wird das Wachstum des Fruchtholzes angeregt und ein offenes Blätterdach geschaffen, durch das Licht an die Früchte gelangen kann. Bei Zier- und Heckenpflanzen werden durch regelmäßiges Scheren die Spitzen entfernt und ein dichter, buschiger Wuchs gefördert. Bei der Gemüseproduktion von - Tomaten, zum Beispiel -, entfernen die Erzeuger den Endwachstumspunkt (Topping), um das vertikale Wachstum zu stoppen und die Energie in die Fruchtentwicklung umzuleiten, während sie gleichzeitig Seitentriebe (Ausläufer) verwalten, um vegetatives und reproduktives Wachstum auszugleichen. In der Forstwirtschaft ist die apikale Dominanz wünschenswert - sie produziert hohe, gerade Stämme mit wenigen Ästen - und forstwirtschaftliche Praktiken sind darauf ausgelegt, sie aufrechtzuerhalten. Umgekehrt steigern Praktiken, die die apikale Dominanz verringern und die Zytokinin-Steigerung erhöhen, -bei Kulturen, bei denen Buschigkeit und viele Seitentriebe erwünscht sind - wie Tee, wo junge Triebe geerntet werden, oder bestimmte Kräuter - die getriebene Verzweigung den Ertrag. Synthetische Zytokinin-Sprays (typischerweise 6-Benzyladenin oder 6-BA) werden manchmal auf Obstbäume und Zierpflanzen aufgetragen, um die seitliche Verzweigung zu fördern und die Anzahl der Blütenknospen zu erhöhen, wodurch im Wesentlichen der Effekt des Beschneidens nachgeahmt wird, indem das lokale Hormonverhältnis verschoben wird. Das Verständnis, dass es bei der Verzweigung nicht nur um das „Entfernen der Spitze“ geht, sondern auch um die Verschiebung des Auxin-zu-Cytokinin-Gleichgewichts, hilft den Züchtern, den Schnitt und die Hormonanwendung zeitlich so zu planen, dass eine maximale Wirkung erzielt wird.
Zellteilung, Organbildung und Wurzeltrieb-Gleichgewicht
Auf zellulärer Ebene sind Auxin und Cytokinin Partner im grundlegendsten Prozess des Pflanzenwachstums: der Zellteilung. Eine Pflanzenzelle kann eine wiederholte Teilung mit keinem der beiden Hormone allein aufrechterhalten. Auxin bereitet die Zelle auf die Teilung vor, indem es die DNA-Replikation und den Übergang von der G1-Ruhephase zur S-Phase der DNA-Synthese fördert, während Cytokinin den eigentlichen Teilungsschritt (Mitose und Zytokinese) und den Übergang von G2 zur Mitose fördert. Gemeinsam treiben sie den Zellzyklus voran; Entfernen Sie eines davon und die Teilung verlangsamt sich oder stoppt. Aus diesem Grund enthalten Gewebekulturmedien immer sowohl ein Auxin als auch ein Cytokinin -, normalerweise ein synthetisches Auxin wie NAA oder IBA und ein synthetisches Cytokinin wie 6-BA oder Kinetin -, und das Verhältnis zwischen ihnen bestimmt, ob sich die sich teilenden Zellen zu Wurzeln oder Trieben organisieren oder als Kallus verbleiben. Der molekulare Mechanismus dahinter ist mittlerweile gut verstanden: Auxin- und Cytokinin-Signalwege regulieren sich gegenseitig, wobei Auxin in manchen Kontexten die Expression von Cytokinin-Antwortgenen fördert und in anderen unterdrückt und Cytokinin wiederum den Auxintransport und die Biosynthese reguliert. Durch diese Querregulation entstehen stabile, sich selbst verstärkende Zonen mit hohem Auxin- oder Zytokiningehalt innerhalb der Pflanze, und diese Zonen werden zu Orten, an denen sich Organe bilden.
Dieselbe Partnerschaft regelt das Gesamtgleichgewicht zwischen Wurzelwachstum und Sprosswachstum -, das Wurzel-zu-Sprossverhältnis -, das ein entscheidender Faktor für die Pflanzengesundheit, Trockenheitstoleranz und den Ertrag ist. Auxin, das im Spross produziert wird und sich nach unten bewegt, fördert die Wurzelbildung und -verlängerung und stellt sicher, dass ein wachsender Spross mit einem wachsenden Wurzelsystem einhergeht, das ihn mit Wasser und Nährstoffen versorgen kann. Cytokinin, das in den Wurzeln produziert wird und sich nach oben bewegt, fördert das Sprosswachstum und die Knospenaktivität und signalisiert dem Spross, dass das Wurzelsystem gesund und gut genährt ist. Wenn Wurzeln - durch Dürre, Nährstoffmangel oder Bodenverdichtung gestresst sind -, sinkt die Zytokininproduktion, weniger Zytokinin erreicht den Spross und der Spross verlangsamt sein Wachstum, wodurch Ressourcen für die Wurzeln geschont werden, bis sich die Bedingungen verbessern. Wenn die Wurzeln dagegen kräftig und gut-versorgt sind, fördert ein hoher Zytokininfluss zum Spross die Blattausdehnung, den Knospenaufbruch und ein kräftiges Spitzenwachstum. Diese Wurzel-zu-Signalisierung ist der Grund dafür, dass die Wurzelgesundheit so oft der limitierende Faktor für die Ernteproduktivität ist und warum Praktiken, die das Wurzelwachstum verbessern -, die richtige Bodenstruktur, ausgewogene Ernährung, Mykorrhiza-Impfung und Auxin-basierte wurzelfördernde Behandlungen - zu einem besseren Spitzenwachstum und höheren Erträgen führen. Dies erklärt auch, warum Pflanzen, die in Behältern oder verdichteten Böden wachsen, wo das Wurzelwachstum eingeschränkt ist, trotz ausreichender Düngung häufig verkümmerte Triebe und eine geringere Zytokininaktivität aufweisen.
Blattalterung, Fruchtentwicklung und Ertrag
Auxin und Cytokinin wirken auch zusammen - und manchmal im Wettbewerb - in den späteren Stadien der Pflanzenentwicklung, die den Ernteertrag direkt bestimmen: Blattalterung, Fruchtansatz und Kornfüllung. Blattalterung - das programmierte Vergilben und Absterben älterer Blätter - ist ein natürlicher Prozess, der Nährstoffe von alten Blättern zu jungen Blättern und sich entwickelnden Samen recycelt. Eine vorzeitige Alterung, die durch Dürre, Hitze, Nährstoffmangel oder Krankheiten verursacht wird, kann jedoch den Ertrag erheblich reduzieren, indem sie die photosynthetische Lebensdauer des Blätterdachs verkürzt. Cytokinin ist der stärkste natürliche Inhibitor der Seneszenz: Es erhält den Chlorophyllgehalt aufrecht, bewahrt die Photosyntheseaktivität und verlangsamt den Abbau von Proteinen und Nukleinsäuren in Blättern. Aus diesem Grund bleiben Blätter, die an einem aktiv wachsenden Wurzelsystem befestigt sind (und eine stetige Versorgung mit aus der Wurzel stammendem Zytokinin erhalten), länger grün, während abgelöste Blätter oder Blätter an gestressten Pflanzen schnell gelb werden. Auxin verzögert auch in gewissem Maße die Seneszenz, insbesondere indem es den Transport von Nährstoffen in das Blatt aufrechterhält und die Bildung der Abszisionsschicht an der Blattbasis verzögert. Bei vielen Nutzpflanzen hängt der Ertragsunterschied zwischen einem guten und einem schlechten Jahr davon ab, ob das Blätterdach während der kritischen Korn-{10}}Füll- oder Fruchtreifeperiode grün und photosynthetisch aktiv bleibt. Praktiken zur Aufrechterhaltung der Zytokininversorgung - gesunder Wurzeln, ausreichend Stickstoff (der die Zytokinin-Synthese fördert) und in einigen Fällen Blatt-Cytokinin-Anwendungen - können die funktionelle Lebensdauer des Blätterdachs direkt verlängern und erhöhen Ertrag.
Bei der Frucht- und Samenentwicklung spielen Auxin und Cytokinin aufeinander folgende und komplementäre Rollen. Nach der Bestäubung produzieren die sich entwickelnden Samen einen Auxinstoß, der die Zellteilung und die frühe Fruchtvergrößerung vorantreibt - Aus diesem Grund kann die Anwendung von synthetischem Auxin auf unbestäubte Blüten bei Tomaten, Gurken und Weintrauben zu kernlosen Früchten führen. Cytokinin, das auch in sich entwickelnden Samen produziert wird, fördert die Zellteilungsphase des Fruchtwachstums und bestimmt die endgültige Anzahl der Zellen in der Frucht und damit ihre potenzielle Größe. Bei vielen Früchten findet die Zellteilungsphase (hauptsächlich durch Cytokinin gesteuert) in den ersten Wochen nach der Bestäubung statt und legt die maximale Größe fest, die die Frucht erreichen kann; Die anschließende Zellexpansionsphase (hauptsächlich angetrieben durch Auxin und Gibberellin) füllt dieses Potenzial aus. Dies bedeutet, dass die Verfügbarkeit von Cytokinin zu Beginn der Fruchtentwicklung ein limitierender Faktor für die endgültige Fruchtgröße sein kann. Einige Obstbauern wenden Cytokinin (6-BA)-Sprays während der Blüte und im frühen Fruchtansatz an, um die Zellzahl zu erhöhen, die Fruchtgröße zu fördern und bei einigen Arten überschüssige Früchte auszudünnen. In Getreidekulturen reguliert Cytokinin, das von den Wurzeln in die sich entwickelnden Körner transportiert wird, die Anzahl der Endospermzellen und die Geschwindigkeit der Kornfüllung, und die Wurzelgesundheit während der Kornfüllungsperiode steht in direktem Zusammenhang mit dem endgültigen Korngewicht. Die praktische Erkenntnis ist, dass die hormonellen Ereignisse der ersten paar Wochen nach der Blüte -, die durch die Auxin--Cytokinin-Partnerschaft gesteuert werden, oft mehr Einfluss auf den Endertrag haben als alles, was später passiert, und der Schutz der Wurzelgesundheit und des Hormongleichgewichts während dieses Fensters eine der effektivsten Möglichkeiten zur Maximierung der Pflanzenproduktivität ist.
Praktische landwirtschaftliche Anwendungen
Die Wechselwirkung zwischen Auxin und Cytokinin ist nicht nur eine Laborkuriosität -, sie ist die Grundlage für eine breite Palette standardmäßiger landwirtschaftlicher und gartenbaulicher Praktiken sowie für viele der auf dem Markt erhältlichen Produkte zur Regulierung des Pflanzenwachstums. Die direkteste Anwendung ist die Pflanzenvermehrung. Die Bewurzelung von Stecklingen - ob für Ziersträucher, Obstbaumunterlagen, forstwirtschaftliche Setzlinge oder Stauden - ist auf Auxin angewiesen. Stecklinge werden mit einem synthetischen Auxin, am häufigsten Indol-3-Buttersäure (IBA) oder Naphthalinessigsäure (NAA), getaucht oder besprüht, was die Bildung von Adventivwurzeln an der Basis des Stecklings stimuliert. Die Konzentration ist entscheidend: Zu wenig Auxin und es bilden sich keine Wurzeln; Zu viel und der Steckling wird beschädigt oder es bilden sich Wurzeln, die jedoch verkümmert und missgebildet sind. Sobald sich Wurzeln bilden, beginnen sie mit der Produktion von Zytokinin, das sich am Stamm hinauf bewegt und den Knospenaufbruch und das Wachstum neuer Triebe stimuliert - der Steckling ist wieder zu einer selbstregulierenden Pflanze geworden-. Bei der Gewebekultur und Mikrovermehrung wird das Auxin--Cytokinin-Verhältnis in jedem Stadium manipuliert: Ein Medium mit hohem -Cytokinin- und niedrigem-Auxin-Gehalt fördert die Sprossvermehrung (wodurch aus einem einzigen Explantat viele kleine Sprosse entstehen); ein Medium mit hohem Auxingehalt und niedrigem Cytokiningehalt fördert die Wurzelbildung dieser Triebe; und ein ausgewogenes Medium kann verwendet werden, um Kallus zu induzieren. Durch diese inszenierte Manipulation werden jedes Jahr Millionen identischer Pflanzen – Bananen, Erdbeeren, Orchideen, Kartoffeln und viele Waldarten – in Labors produziert.
In der Feld- und Obstbauproduktion werden Auxin{0}}-basierte Produkte verwendet, um vorzeitigen Fruchtabfall zu verhindern (NAA-Sprays bei Äpfeln und Zitrusfrüchten), um überschüssige Früchte auszudünnen (NAA oder 6-BA bei Äpfeln, wo die chemische Verdünnung Überfruchtanbau reduziert und die Fruchtgröße erhöht), um Fruchtansatz und -größe zu fördern (Auxin- und Cytokinin-Kombinationen in Trauben und Steinobst) und als selektive Herbizide (2,4-D und Dicamba für Laubbäume). Unkrautbekämpfung in Getreide und Rasen). Produkte auf Cytokinin--Basis (normalerweise 6-BA oder Kinetin) werden verwendet, um die seitliche Verzweigung bei Baumschulbeständen und Zierpflanzen zu fördern, die Anzahl der Blütenknospen bei Obstbäumen zu erhöhen, die Alterung zu verzögern und die Haltbarkeit bei Blattgemüse und Schnittblumen zu verlängern, und - in Kombination mit Auxin - als allgemeiner Wachstumsförderer und Stressminderer. In den letzten Jahren ging der Trend zu Kombinationsprodukten, die Auxin, Cytokinin und häufig Gibberellinsäure oder Algenextrakte (die natürliche hormonähnliche Verbindungen enthalten) mischen und so ein ausgewogenes Wachstum unterstützen sollen, anstatt einen einzelnen Prozess voranzutreiben. Der Schlüssel zum erfolgreichen Einsatz dieser Produkte liegt im Verständnis, dass sie das natürliche Auxin-Cytokinin-Gleichgewicht verändern und dass die optimale Rate, der richtige Zeitpunkt und das Zielgewebe je nach Kultur, Sorte, Wachstumsstadium und Umweltbedingungen enorm variieren. Eine Rate, die die Wurzelbildung bei einer Art fördert, kann eine andere Art töten, und ein Zytokinin-Spray, das die Verzweigung bei einem Baumschulbaum fördert, kann zu übermäßigem vegetativem Wachstum führen und den Fruchtansatz in einem Obstgarten verringern. Kleine Tests, sorgfältige Beachtung der Etikettenraten und die Anwendung im richtigen Wachstumsstadium sind unerlässlich.
Nutzen Sie sie mit Bedacht
Die Kraft von Auxinen und Cytokininen birgt echte Risiken, und der häufigste Fehler, den Anbauer machen, besteht darin, diese Hormone als generische „Wachstumsbooster“ zu behandeln, die großzügig eingesetzt werden können, um garantierte Ergebnisse zu erzielen. Die Realität ist, dass Pflanzenhormone konzentrationsabhängig-abhängig, gewebe-spezifisch und hochgradig interaktiv sind - eine kleine Änderung der Rate oder des Timings kann die Wirkung von vorteilhaft in schädlich umschlagen. Eine übermäßige-Anwendung von Auxin kann zu einer Kräuselung der Stängel, einer Blattepinasta (nach unten gerichtetes Kräuseln), Wurzelfehlbildungen, abgebrochenen Blüten und im Fall von Verbindungen vom Typ 2,4-D- zu schweren herbiziden Schäden an empfindlichen Nutzpflanzen führen. Eine übermäßige Anwendung von Cytokinin kann zu übermäßiger und schwacher Verzweigung, verzögerter Wurzelbildung, verringertem Wurzelwachstum, Blattchlorose und einer Verschiebung hin zum vegetativen Wachstum auf Kosten von Blüten und Früchten führen. Da sich beide Hormone durch die Pflanze bewegen und miteinander sowie mit Gibberellinen, Ethylen, Abscisinsäure und Strigolactonen interagieren, kann sich eine Anwendung, die einen Prozess beeinflussen soll, auf unerwartete Weise auf andere auswirken – ein Zytokinin-Spray, das die Blattalterung verzögern soll, kann auch die apikale Dominanz verändern, die Wurzelarchitektur verändern und die Blütezeit beeinflussen.
Der sicherste und effektivste Ansatz besteht darin, mit dem natürlichen Hormonhaushalt der Pflanze zu arbeiten und nicht dagegen. Kulturelle Praktiken - Beschneiden zur Bewältigung der apikalen Dominanz, richtige Bewässerung und Ernährung zur Aufrechterhaltung der Wurzelgesundheit und Zytokininversorgung, Vermeidung von Bodenverdichtung, die das Wurzelwachstum einschränkt, und Verwendung wurzelfördernder Praktiken wie Mykorrhiza-Inokulation und Zugabe organischer Substanz - unterstützen ein gesundes Auxin--Zytokinin-Gleichgewicht ohne externe Eingaben. Wenn Hormonprodukte benötigt werden, verwenden Sie diese für bestimmte, genau definierte Zwecke im richtigen Stadium: Auxin zum Bewurzeln von Stecklingen oder zur Verhinderung des Fruchtabfalls in der angegebenen Menge; Cytokinin zur Förderung der Sprossvermehrung in Gewebekulturen oder zur gezielten Verzweigung in Baumschulbeständen; Kombinationspräparate nur dann anwenden, wenn die Reaktion und der Zeitpunkt der Kultur gut bekannt sind. Testen Sie immer zuerst eine kleine Anzahl von Pflanzen, insbesondere bei neuen Kulturen oder neuen Produkten, und dokumentieren Sie die Häufigkeit, den Zeitpunkt, die Wetterbedingungen und die Reaktion, damit zukünftige Anwendungen verfeinert werden können. Und denken Sie daran, dass Hormone gute Wachstumsbedingungen nicht ersetzen - Sie können das Potenzial einer gesunden Pflanze freisetzen, aber sie können eine Pflanze, die durch Dürre, Nährstoffmangel, Krankheit oder schlechten Boden gestresst ist, nicht retten. Die höchsten Erträge und Ernten von höchster{11}}Qualität ergeben sich aus der Kombination hervorragender Kulturpraktiken und dem umsichtigen, sachkundigen Einsatz von Pflanzenwachstumsregulatoren, wenn diese einen klaren Mehrwert bieten.
Abschluss
Auxine und Zytokinine sind die beiden Architekten des Pflanzenwachstums - eines wird im Spross produziert und fließt nach unten, um die Streckung, Wurzelbildung und apikale Dominanz voranzutreiben; Der andere wird in den Wurzeln produziert und fließt nach oben, um die Zellteilung, den Knospenaufbruch und das Sprosswachstum voranzutreiben. Ihre Wechselwirkung wird weniger durch die absolute Menge als vielmehr durch das Verhältnis bestimmt, wie Skoog und Miller vor über siebzig Jahren herausfanden: Ein hoher Auxinspiegel im Verhältnis zu Cytokinin bildet Wurzeln, ein hoher Cytokininspiegel im Verhältnis zu Auxin bildet Triebe und ein Gleichgewicht führt zu undifferenziertem Kallus. Dieses Verhältnisprinzip wirkt in jedem Gewebe jeder Pflanze und entscheidet darüber, ob eine Knospe ruht oder wächst, ob sich eine Zelle teilt oder verlängert, ob das Wurzelsystem oder das Sprosssystem Vorrang hat und ob Blätter grün bleiben oder zu altern beginnen. In der Landwirtschaft ist diese Partnerschaft die Grundlage für das Bewurzeln von Stecklingen, die Vermehrung von Pflanzen in Gewebekulturen, das Beschneiden und Formen von Baumkronen, das Setzen und Bemessen von Früchten, das Verzögern der Alterung und das Ertragsmanagement. Aber es ist auch eine Partnerschaft, die Respekt erfordert: Diese Hormone sind kraftvoll, konzentrationsempfindlich und interaktiv, und ihr Missbrauch kann ebenso viel Schaden anrichten, wie ihr umsichtiger Einsatz Nutzen bringen kann. Der Züchter, der versteht, wie Auxin und Cytokinin zusammenarbeiten -, der weiß, wann er beschnitten werden muss, wann ein Wurzelhormon angewendet werden muss, wann ein Cytokinin-Spray sinnvoll ist und wann die beste Intervention einfach darin besteht, die Wurzelgesundheit zu verbessern -, hält einen der wirkungsvollsten Schlüssel für eine konsistente, qualitativ hochwertige-Pflanzenproduktion in der Hand.
